PEMBUNGAAN DAN FAKTOR YANG MEMPENGARUHINYA

Pembungaan (flowering)

Proses pembungaan mengandung sejumlah tahap penting, yang semuanya harus berhasil dilangsungkan untuk memperoleh hasil akhir yaitu biji. Masing-masing tahap tersebut dipengaruhi oleh faktor-faktor internal dan eksternal yang berbeda.

1.    Induksi bunga (evokasi)

§  Adalah tahap pertama dari proses pembungaan, yaitu suatu tahap ketika meristem vegetatif diprogram untuk mulai berubah menjadi meristem reproduktif.

§  Terjadi di dalam sel.

§  Dapat dideteksi secara kimiawi dari peningkatan sintesis asam nukleat dan protein, yang dibutuhkan dalam pembelahan dan diferensiasi sel.

2.    Inisiasi bunga

§  Adalah tahap ketika perubahan morfologis menjadi bentuk kuncup reproduktif mulai dapat terdeteksi secara makroskopis untuk pertama kalinya.

§  Transisi dari tunas vegetatif menjadi kuncup reproduktif ini dapat dideteksi dari perubahan bentuk maupun ukuran kuncup, serta proses-proses selanjutnya yang mulai membentuk organ-organ reproduktif.

3. Perkembangan kuncup bunga menuju anthesis (bunga mekar)

§  Ditandai dengan terjadinya diferensiasi bagian-bagian bunga.

§  Pada tahap ini terjadi proses megasporogenesis dan mikrosporogenesis untuk penyempurnaan dan pematangan organ-organ reproduksi jantan dan betina.

4. Anthesis

§  Merupakan tahap ketika terjadi pemekaran bunga.

§  Biasanya anthesis terjadi bersamaan dengan masaknya organ reproduksi jantan dan betina, walaupun dalam kenyataannya tidak selalu demikian. Ada kalanya organ reproduksi, baik jantan maupun betina, masak sebelum terjadi anthesis, atau bahkan jauh setelah terjadinya anthesis.

§  Bunga-bunga bertipe dichogamy mencapai kemasakan organ reproduktif jantan dan betinanya dalam waktu yang tidak bersamaan.

5. Penyerbukan dan pembuahan

Tahap ini memberikan hasil terbentuknya buah muda. Detil dari proses penyerbukan dan pembuahan akan dijelaskan pada bab tersendiri.

6. Perkembangan buah muda menuju kemasakan buah dan biji

Tahap ini diawali dengan pembesaran bakal buah (ovarium), yang diikuti oleh perkembangan cadangan makanan (endosperm), dan selanjutnya terjadi perkembangan embryo.

Pembesaran buah merupakan efek dari pembelahan dan pembesaran sel, yang meliputi tiga tahap:

§ Tahap pertama :

Terjadi peningkatan penebalan pada pericarp oleh adanya pembelahan sel.

§ Tahap kedua :

Terjadi pembentukan dan pembesaran vesikel berair (juice vesicle); biasanya terjadi pada buah-buah fleshy

§ Tahap ketiga :

Tahap pematangan, biasanya terjadi pengkerutan jaringan dan pengerasan endocarp pada buah-buah dry

Selama tahap-tahap ini terjadi pula akumulasi air dan gula, hingga pada tahap ketiga buah telah mengandung 80-90% air dan 2-10-20% gula.

Faktor yang berpengaruh pada fase reproduktif

Pembungaan pada tanaman berkayu adalah proses sangat kompleks yang meliputi banyak tahapan perkembangan. Karena sifatnya yang perenial (berumur panjang/menahun), pohon harus berinteraksi dengan kondisi lingkungan setiap waktu sepanjang tahun, dan pembungaan biasanya dihubungkan dengan perubahan iklim.

Proses pembungaan pada dasarnya merupakan interaksi dari pengaruh dua faktor besar, yaitu faktor eksternal (lingkungan) dan internal.

1.        Faktor eksternal (lingkungan)

• Suhu
• Cahaya

• PROSES PEMBUNGAAN

  Kelembaban
• Unsur hara

2.        Faktor internal

• Fitohormon
• Genetik

1. Faktor eksternal

Suhu

·      Pada spesies temperate dingin, suhu yang relatif tinggi pada musim panas dan awal musim gugur tampaknya dapat merangsang inisiasi bunga. Fungsi suhu di sini adalah mematahkan dormansi kuncup.

·      Pada spesies temperate hangat, subtropis dan tropis, pengurangan relatif pada suhu justru lebih. Pada apokat suhu optimal untuk perkembangan bunga adalah 25^oC. Jika tanaman ditempatkan pada suhu 33^oC sepanjang siang hari, selanjutnya akan terjadi penghambatan perkembangan bunga pada tahap diferensiasi tepung sari. Pada Acacia pycnantha suhu di atas 19^oC menghambat baik mikrosporogenesis maupun makrosporogenesis. Pada jeruk, suhu di atas 30^oC dilaporkan telah merusak perkembangan kuncup bunga.

·      Suhu rendah menstimulir terjadinya perubahan pola pembelahan meristem, dari apikal menjadi lateral. Penempatan tanaman pada suhu rendah adalah penting untuk induksi dan inisiasi bunga dengan kebutuhan sekitar 300 jam pada 1,2^oC .

·      Suhu tinggi hingga batas ambang tertentu dibutuhkan oleh meristem lateral (primordia bunga) untuk mulai membentuk kuncup-kuncup bunga dan melangsungkan proses pembungaan.

·      Selisih antara suhu max di siang hari dengan suhu min di malam hari akan mempengaruhi proses terbentuknya bunga: selisih yang besar akan mempercepat terjadinya pembungaan. Namun fluktuasi suhu yang terlalu besar dapat mengacaukan meiosis pada kuncup yang sedang berkembang pada tanaman larch, yang berakibat pada penurunan fertilitas biji.

·      Suhu tinggi akan meningkatkan aktivitas metabolik dalam tubuh tanaman: fotosintesis, asimilasi, dan akumulasi makanan untuk mensuplai energi pembungaan.

Curah hujan/kelembaban

·      Stres air dapat memacu inisiasi bunga, terutama pada tanaman pohon tropis dan subtropis seperti leci dan jeruk. Pembungaan melimpah pada tanaman kayu tropis genus Shorea juga telah dihubungkan dengan terjadinya kekeringan pada periode sebelumnya. Namun, hasil yang berlawanan telah teramati pada spesies iklim-sedang seperti pinus, apel dan zaitun.

·      Kebanyakan pembungaan di daerah tropis terjadi saat transisi dari musim hujan menuju kemarau

·      Pada musim hujan tanaman melakukan aktivitas maksimal untuk menyerap hara dan air, agar dapat mengakumulasikan cadangan makanan dan menyimpan energi sebanyak-banyaknya  → pertumbuhan vegetatif lebih dominan

·      Transisi menuju kemarau berhubungan dengan meningkatnya intensitas cahaya, lama penyinaran dan suhu udara  → meningkatnya aktivitas metabolik pada tanaman

·      Pembungaan di daerah tropis merupakan respon terhadap turunnya status air dalam tanah

·      Air dan nitrogen melimpah  → titik tumbuh apikal aktif → pertumbuhan vegetatif dominan

·      Kandungan air menurun → suhu dalam tanah meningkat → aktivitas meristem apikal menurun → terjadi mobilisasi energi dan cadangan makanan untuk membentuk meristem lateral

Cahaya

Cahaya mempengaruhi pembungaan melalui dua cara, yaitu intensitas cahaya dan fotoperiodisitas (panjang hari).

1. Intensitas Cahaya

• Berhubungan dengan tingkat fotosintesis: sumber energi bagi proses pembungaan
• Intensitas cahaya mempunyai pengaruh yang lebih besar dan efeknya lebih konsisten dari pada panjang hari. Pengurangan intensitas cahaya akan mengurangi inisiasi bunga pada banyak spesies pohon.
• Peningkatan cahaya harian rata-rata telah dihubungkan dengan pembungaan yang melimpah pada dipterokarpa di Malaysia, dan menejemen kanopi pada pohon apel untuk memaksimalkan penetrasi cahaya dapat memberikan efek yang serupa. Kuncup bunga lebih banyak terbentuk pada ujung cabang/ranting yang mendapatkan cahaya matahari penuh.
• Pada spesies monoesi dan dioesi, yang hanya mempunyai bunga-bunga berkelamin-satu (single-sex), intensitas cahaya dapat memberikan efek yang berbeda pada inisiasi bunga betina dan jantan. Intensitas cahaya yang tinggi merangsang inisiasi bunga betina pada walnut dan pinus, sedangkan intensitas cahaya yang rendah, yang biasanya disebabkan oleh naungan kanopi, lebih merangsang terbentuknya bunga jantan.

2. Fotoperiodisitas (panjang hari)

• Merupakan perbandingan antara lamanya waktu siang dan malam hari
• Di daerah tropis panjang siang dan malam hampir sama. Makin jauh dari equator (garis lintang besar), perbedaan antara panjang siang dan malam hari juga makin besar
• Misalnya pada garis 60^o LU:

Musim panas: siang hari hampir 19 jam, malam hari 5 jam

Musim dingin: siang hari hanya 6 jam, malam hari 18 jam

• Sehubungan dengan fotoperiodisitas tersebut, pada daerah-daerah 4 musim, tanaman dapat dibedakan menjadi:

·      Tanaman berhari pendek

·      Tanaman berhari panjang

·      Tanaman yang butuh hari pendek untuk mengawali pembungaannya, namun selanjutnya butuh hari panjang untuk melanjutkan proses pembungaan itu

·      Tanaman yang dapat berbunga setiap waktu

• Pada Picea glauca, pematahan sinar infra merah pada malam hari akan menghambat pembentukan kon betina, yang mengindikasikan bahwa pembungaan merupakan pengaruh dari hari-pendek (short-day), dan pengaruh serupa telah teramati pada sejumlah spesies Pinus.
• Aplikasi hari-pendek dengan penyinaran selama 8 jam akan meningkatkan inisiasi bunga pada Rhododendron. Pengaruh hari-pendek direncanakan untuk diaplikasikan pada spesies pohon temperate, mengingat bahwa inisiasi bunga secara normal terjadi pada musim gugur seiring dengan berkurangnya panjang hari.
• Namun demikian, pembentukan kuncup bunga pada apel lebih berhasil dilakukan pada 14 jam penyinaran dibandingkan dengan 8 jam, yang mengindikasikan bahwa pada tanaman ini panjang hari di musim panas memberikan hasil yang berbeda nyata. Pada Hibiscus syriacus subtropis, pembungaan tampaknya juga merupakan pengaruh hari-panjang (long-day)

Unsur hara

·      Keberadaan unsur hara dalam tanah berhubungan dengan ketersediaan suplai energi dan bahan pembangun bagi proses pembentukan dan perkembangan bunga.

1. Carbon/protein ratio

• Kuncup bunga terbentuk setelah tanaman mencapai keseimbangan carbon/protein
• Hal ini berhubungan dengan kemampuan tanaman untuk melakukan asimilasi, akumulasi makanan, dan alokasi/distribusi hasil asimilasi
• Panjang tunas merupakan faktor penting pada inisiasi bunga pecan. Tunas yang lebih panjang mampu memproduksi lebih banyak bunga secara konsisten dan membentuk lebih banyak polong, dibanding tunas yang lebih pendek yang telah berbunga dan berbuah pada tahun sebelumnya. Efek ini mungkin berhubungan dengan peningkatan cadangan makanan pada tunas yang lebih panjang.

2. carbon/nitrogen ratio

• Carbon sebagian besar diperoleh dari mobilisasi cadangan makanan dan hasil fotosintesis
• Konsentrasi carbon yang tinggi menentukan ketersediaan energi dan akumulasi makanan untuk pembentukan bunga
• Nitrogen →     Dampak positif: ekspansi percabangan,

Dampak negatif: memacu pertumbuhan vegetatif

·      Secara umum, aplikasi pupuk terutama nitrogen meningkatkan pembungaan pada sebagian besar tanaman pohon

2. Faktor Internal

Fitohormon

·         Auxin

• Merupakan respon terhadap cahaya
• Disintesis di jaringan meristematik apikal (ujung)
• Menstimulir terjadinya pembelahan pada meristem apikal  →  mempengaruhi proses perpanjangan ujung tanaman

·         Ethylene

• Disintesis oleh daun
• Diransfer ke tunas lateral → memulai proses induksi bunga

·         Cytokinin

• Disintesis pada jaringan endosperm, ujung akar, dan xylem
• Ditransfer ke daun melalui jaringan xylem
• Berfungsi untuk meningkatkan energi metabolisme → ditransfer untuk membentuk kuncup-kuncup bunga
• Mengendalikan proses translokasi → menjamin ketersediaan energi untuk pembungaan
• Mematahkan dominansi apikal.
• Berperan dalam memacu inisiasi bunga dan dijumpai pada level lebih tinggi pada akar Douglas-fir yang sedang berbunga, dibanding pohon yang tidak berbunga

·         Gibberellin

• Disintesis pada primordia akar dan batang
• Ditranslokasikan pada xylem dan floem
• Menstimulir proses perpanjangan internodia dan buku-buku pada batang
• Asam giberelik mempunyai efek penghambatan yang sangat kuat terhadap pembungaan berbagai pohon angisperma termasuk tanaman-tanaman buah temperate, rhododendron, jeruk dan Pada Citrus sinensis, GA₃ dapat menyebabkan kuncup-kuncup dorman yang sesungguhnya potensial berbunga kembali sepenuhnya ke tingkat vegetatif, sampai tiba waktunya pembentukan kelopak bunga.
• Penelitian terbaru telah memunculkan dugaan bahwa tipe giberelin mungkin merupakan faktor penting dalam respon fisiologis pada tanaman. Dengan demikian aspek pengaruh giberelin pada pembungaan tanaman berkayu menahun atau perenial membutuhkan pengamatan lebih lanjut, mengingat minimnya metode deteksi dan produksi giberelin saat ini.

Referensi

Allaby, Michael (ed.) The Concise Oxford Dictionary of Botany (Oxford University Press, 1992)

Anonim a.2004, Biologi Reproduksi Tanaman Buah-Buahan Komersial, Bayu Media, Malang, Jawa Timur.

Anonim b, 2006, Meningkatkan Keunggulan Bebuahan Tropis Indonesia, Penerbit Andi, Yogyakarta.

Ashari,S.1998, Pengantar Biologi Reproduksi Tanaman, Penerbit Rineka Cipta, Jakarta

Elisa, 2004, Pembungaan dan Produksi Buah I, www.elisa ugm.ac.id (diakses tanggal 9 Maret 2010, pukul 14.30 WIB).

Henny, R. J. 1983. Flowering of Ag!aonema commutatum ‘Treubii’ following treatment with gibberellic acids. Hort. Sci. 18: 374.

Percival M. 1969. Floral Biology. New York. Pergamon Press

Shalit, A., A. Rozman, A. Goldshmidt, J.P. Alvarez, J.L. Bowman, Y. Eshed & E. Lifschitz (2009). The flowering hormone florigen functions as a general systemic regulator of growth and termination. PNAS, 106, 8392-8397.

Szweykowska. A. M. 1987. Hormonal control of protein synthesis in plants. In Hormonal Regulation of Plant Growth and Development (S. S. Purohit ed). Martinus Nijhoff, Publ. Kiuwer Aca. Boston. 9 – 25p.

Thomas B. 1993. Internal and External Control of Flowering. In: Jordan BR (Ed) Molecular Biology of Flowering. Sussex. CAB International.