Fotosintesis

PENGERTIAN

Fotosintesis adalah suatu proses biokimia yang dilakukan tumbuhan, alga, dan beberapa jenis bakteri untuk memproduksi energi terpakai (nutrisi) dengan memanfaatkan energi cahaya. Hampir semua makhluk hidup bergantung dari energi yang dihasilkan dalam fotosintesis. Akibatnya fotosintesis menjadi sangat penting bagi kehidupan di bumi. Fotosintesis juga berjasa menghasilkan sebagian besar oksigen yang terdapat di atmosfer bumi. Organisme yang menghasilkan energi melalui fotosintesis (photos berarti cahaya) disebut sebagai fototrof. Fotosintesis merupakan salah satu cara asimilasi karbon karena dalam fotosintesis karbon bebas dari CO2 diikat (difiksasi) menjadi gula sebagai molekul penyimpan energi. Cara lain yang ditempuh organisme untuk mengasimilasi karbon adalah melalui kemosintesis, yang dilakukan oleh sejumlah bakteri belerang.

FOTOSINTESIS PADA TUMBUHAN

Tumbuhan bersifat autotrof. Autotrof artinya dapat mensintesis makanan langsung. Dari senyawa anorganik. Tumbuhan menggunakan karbon dioksida dan air untuk menghasilkan gula dan oksigen yang diperlukan sebagai makanannya. Energi untuk menjalankan proses ini berasal dari fotosintesis. Perhatikan persamaan reaksi yang menghasilkan glukosa berikut ini:
12H2O + 6CO2 + cahaya → C6H12O6 (glukosa) + 6O2 + 6H2O

Glukosa dapat digunakan untuk membentuk senyawa organik lain seperti selulosa dan dapat pula digunakan sebagai bahan bakar. Proses ini berlangsung melalui respirasi seluler yang terjadi baik pada hewan maupun tumbuhan. Secara umum reaksi yang terjadi pada respirasi seluler berkebalikan dengan persamaan di atas. Pada respirasi, gula (glukosa) dan senyawa lain akan bereaksi dengan oksigen untuk menghasilkan karbon dioksida, air, dan energi kimia. Tumbuhan menangkap cahaya menggunakan pigmen yang disebut klorofil. Pigmen inilah yang memberi warna hijau pada tumbuhan. Klorofil terdapat dalam organel yang disebut kloroplas. Klorofil menyerap cahaya yang akan digunakan dalam fotosintesis. Meskipun seluruh bagian tubuh tumbuhan yang berwarna hijau mengandung kloroplas, namun sebagian besar energi dihasilkan di daun. Di dalam daun terdapat lapisan sel yang disebut mesofil yang mengandung setengah juta kloroplas setiap milimeter perseginya. Cahaya akan melewati lapisan epidermis tanpa warna dan yang transparan, menuju mesofil, tempat terjadinya sebagian besar proses fotosintesis. Permukaan daun biasanya dilapisi oleh kutikula dari lilin yang bersifat anti air untuk mencegah terjadinya penyerapan sinar matahari ataupun penguapan air yang berlebihan.

KLOROPLAS

Kloroplas ditemukan pada sel tumbuhan. Pengamatan dengan mikroskop cahaya, dengan pembesaran yang paling kuat, kloroplast terlihat berbentuk butir. Bentuk kloroplast yang beraneka ragam ditemukan pada alga. Kloroplast berbentuk pita spiral ditemukan pada Spirogyra, sedangkan yang berbentuk jala ditemukan pada Cladophora, sedangkan kloroplast berbentuk pita ditemukan pada Zygnema.
Seperti halnya mitokondria, kloroplas dikelilingi oleh membran luar dan membran dalam (Gambar 1). Membran dalam menutupi daerah yang berisi cairan yang disebut stroma yang mengandung enzim untuk reaksi terang pada proses fotosintesis. Stroma juga mengandung DNA dan ribosom. Pelipatan membran dalam membentuk struktur seperti tumpukan piringan yang saling berhubungan yang disebut tilakoid yang tersusun membentuk grana. Membran tilakoid yang mengelilingi ruang interior tilakoid yang berisi cairan mengandung klorofil dan pigmen fotosintesis lain serta rantai transport elektron. Reaksi terang dari fotosintesis terjadi di tilakoid. Membran luar kloroplas menutupi ruang intermembran antara membran dalam dan membran luar kloroplas. Walaupun kloroplas memiliki DNA, sebagian besar protein dalam kloroplas dikode oleh gen nuklear, dihasilkan di sitoplasma dan selanjutnya dikirim ke kloroplas.

Fungsi kloroplas adalah sebagai tempat fotosintesis. Pada dasarnya fotosintesis seperti juga reaksi pada mitokondria merupakan pembentukan ATP dan melibatkan transport hidrogen dan elektron dalam senyawa-senyawa seperti NADH dan sitokrom. Perbedaannya adalah bahwa fotosintesis menggunakan cahaya sebagai sumber energy dan bukan substrat kimia, fotosintesis menggunakan CO2 dan air, menghasilkan oksigen dan karbohidrat.
Oksigen yang dikeluarkan dari tumbuhan berasal dari air dan bukan CO2. Kloroplas menguraikan air menjadi hidrogen dan oksigen. Fotosintesis terdiri dari dua proses. Tahap tersebut adalah reaksi terang dan siklus Calvin.
Sedangkan klorofil adalah kelompok pigmen fotosintesis yang terdapat dalam tumbuhan, menyerap cahaya merah, biru dan ungu, serta merefleksikan cahaya hijau yang menyebabkan tumbuhan memperoleh ciri warnanya. Terdapat dalam kloroplas dan memanfaatkan cahaya yang diserap sebagai energi untuk reaksi-reaksi cahaya dalam proses fotosintesis.

Klorofil a merupakan salah satu bentuk klorofil yang terdapat pada semua tumbuhan autotrof. Klorofil b terdapat pada ganggang hijau chlorophyta dan tumbuhan darat. Klorofil c terdapat pada ganggang coklat Phaeophyta serta diatome Bacillariophyta. Klorofil d terdapat pada ganggang merah Rhadophyta. Jelasnya sebagai berikut:
a. Klorofil merupakan butir-butir hijau dalam kloroplas
b. Kloroplas (bentuk oval) bahan dasarnya STOMA, butir di dalamnya disebut GRANA.
c. Klorofil-a : C55H72O5N4Mg (Hijau tua)
d. Klorofil-b : C55H70O6N4Mg (hijau muda)
e. Klorofil, Flouresen, dapat menerima sinar dan mengembalikannya dalam bentuk gelombang yang berlainan.
f. Klorofil-a (hijau tua), tetapi jika sinar direfleksikan tampak merah darah.
g. Klorofil-b (hijau muda), tetapi jika sinar direfleksikan tampak merah coklat.
h. Klorofil banyak meresap sinar merah dan nila.
i. Klorofil larut dalam etanol atau alkohol, aseton, methanol, eter, bensol, kloroform, tetapi tidak sama dalam air.
j. Untuk memisahkan klorofil-a dan klorofil-b dan pigmen lain (karoten, xanofil) dengan teknik kromatografi.



TERJADINYA KLOROFIL

Faktor yang berpengaruh terhadap pembentukan klorofil :
a. Faktor pembawaan (Gen),
Jika gen ini tidak ada maka tanaman albino
b. Cahaya
Tanaman yang berada pada tempat gelap akan tampak pucat terlalu banyak sinar berpengaruh buruk pada klorofil
c. Oksigen
Kecambah yang ditumbuhkan pada tempat gelap kemudian dibawa ke tempat yang bercahaya tak bisa membentuk klorofil, jika tidak diberikan oksigen.
d. Karbohidrat (dalam bentuk gula)
Pada daun yang etiolasi apabila ditambahkan gula akan menghasilkan klorofil
e. Nitrogen, Magnesium, Besi
Merupakan bahan kimia (keharusan), kerusakan zat tersebut (klorosis)
f. Mn, Cu, Zn
Diperlukan dalam jumlah kecil (mikro) tetapi harus ada bila kekurangan akan klorosis
g. Air
Kekurangan air berakibat desintegrasi dari klorofil Misalnya : pohon di musim kering
h. Temperatur 3º - 48º C untuk pembentukan klorofil.
Untuk kebanyakan tanaman, tapi yang paling baik 26º - 30º C.

MACAM KLOROFIL
a. Klorofil-a , warna hijau tua (hijau biru)
b. Klorofil-b , warna hijau muda (hijau kekuningan)
c. Klorofil-c , warna hijau coklat pada Diatome, Ganggang perang
d. Klorofil-d , warna hijau merah pada ganggang merah.

KAROTINOIDA

Pigmen lain yang terdapat dalam kloroplas pada buah masak, klorofil terurai/menghilang kemudian hanya warna kuning atau merah yang tampak. Selanjutnya kloroplas telah berganti isi menjadi kromoplas (terdapat pada batang, daun, bunga dan buah).
MACAM ZAT WARNA PADA KROMOPLAST
a. KAROTIN, Memberi warna kuning pada wortel
b. XANTOFIL, Memberi warna kuning pada daun yang sudah tua
c. FIKOSANTIN, Memberi warna merah tua pada alga merah
d. FIKOSIANIN, Memberi warna merah tua dan biru pada alga biru dan bunga dan buah
e. FIKOERITRIN, Membri warna merah cerah pada ganggang

ANTOSIANIN

a. Terdapat pada sel vacuola _ Glikosida
b. Memberikan warna merah pada bunga canna
c. Memberikan warna ungu pada daun coleus, talas ubi
d. Memberikan warna bunga telang
e. Dalam lingkungan asam berwarna merah
f. Dalam lingkungan basa berwarna biru
g. Dalam lingkungan netral berwarna ungu

FITOKROM

a. Pigmen yang berwarna ke biru-biruan pada sel (pada kecambah yang tumbuh di tempat gelap).
b. Fitokrom adalah suatu protein yang dapat mengalami denaturasi apabila kena panas, basa atau asam kuat.
c. Fitokrom berperan dalam penerimaan sinar gelombang tertentu
d. Fitokrom mempengaruhi/menggalakkan pembentukan antosianin, dan gerak tanaman.
e. Fitokrom 660 milimikron adalah mempercepat tumbuhnya bunga pada tanaman hari pendek.
f. Fitokrom 730 milimikron untuk menghambat pertumbuhan bunga pada tanaman hari pendek.

Hingga sekarang fotosintesis masih terus dipelajari karena masih ada sejumlah tahap yang belum bisa dijelaskan, meskipun sudah sangat banyak yang diketahui tentangproses vital ini. Proses fotosintesis sangat kompleks karena melibatkan semua cabang ilmu pengetahuan alam utama, seperti fisika, kimia, maupun biologi sendiri. Pada tumbuhan, organ utama tempat berlangsungnya fotosintesis adalah daun. Namun secara umum, semua sel yang memiliki kloroplas berpotensi untuk melangsungkan reaksi ini. Di organel inilah tempat berlangsungnya fotosintesis, tepatnya pada bagian stroma. Hasil fotosintesis (disebut fotosintat) biasanya dikirim ke jaringan-jaringan terdekat terlebih dahulu. Pada dasarnya, rangkaian reaksi fotosintesis dapat dibagi menjadi dua bagian utama: reaksi terang (karena memerlukan cahaya) dan reaksi gelap (tidak memerlukan cahaya tetapi memerlukan karbon dioksida).

REAKSI TERANG

Reaksi terang merupakan tahap fotosintesis yang mengubah energi matahari menjadi energi kimia. Dimana proses untuk menghasilkan ATP dan reduksi NADPH2. Reaksi ini memerlukan molekul air. Proses diawali dengan penangkapan foton oleh pigmen sebagai antena. Pigmen klorofil menyerap lebih banyak cahaya terlihat pada warna biru (400-450 nanometer) dan merah (650-700 nanometer) dibandingkan hijau (500-600 nanometer). Cahaya hijau ini akan dipantulkan dan ditangkap oleh mata kita sehingga menimbulkan sensasi bahwa daun berwarna hijau.
Fotosintesis dimulai ketika cahaya mengionisasi molekul klorofil pada fotosistem II, membuatnya melepaskan elektron yang akan ditransfer sepanjang rantai transpor elektron. Energi dari elektron ini digunakan untuk fotofosforilasi yang menghasilkan ATP, satuan pertukaran energi dalam sel. Reaksi ini menyebabkan fotosistem II mengalami defisit atau kekurangan elektron yang harus segera diganti. Pada tumbuhan dan alga, kekurangan elektron ini dipenuhi oleh elektron dari hasil ionisasi air yang terjadi bersamaan dengan ionisasi klorofil. Hasil ionisasi air ini adalah elektron dan oksigen. Oksigen dari proses fotosintesis hanya dihasilkan dari air, bukan dari karbon dioksida. Pendapat ini pertama kali diungkapkan oleh C.B. van Neil yang mempelajari bakteri fotosintetik pada tahun 1930-an. Bakteri fotosintetik, selain sianobakteri, menggunakan tidak menghasilkan oksigen karena menggunakan ionisasi sulfida atau hidrogen. Pada saat yang sama dengan ionisasi fotosistem II, cahaya juga mengionisasi fotosistem I, melepaskan elektron yang ditransfer sepanjang rantai transpor elektron yang akhirnya mereduksi NADP menjadi NADPH.
Fotosintesis akan menghasilkan lebih banyak energi pada gelombang cahaya dengan panjang tertentu. Hal ini karena panjang gelombang yang pendek menyimpan lebih banyak energi. Kloroplas menyerap cahaya dan cahaya menggerakkan transfer elektron dan hidrogen ke penerima yaitu NADP+ (nikotinamida adenine dinukleotida fosfat). Pada proses ini, air terurai. Reaksi terang pada fotosintesis ini melepaskan O2. Pada reaksi terang, tenaga matahari mereduksi NADP+ menjadi NADPH dengan menambahkan sepasang electron bersama dengan nukleus hidrogen. Pada reaksi terang juga terjadi fosforilasi yang mengubah ADP menjadi ATP. Jadi energy cahaya diubah menjadi energi kimia dengan pembentukan NADPH: sumber dari elektron berenergi, dan ATP; energy sel yang serba guna.

SIKLUS CALVIN/ REAKSI GELAP

Tahap kedua fotosintesis adalah siklus Calvin yang berawal dari pemasukan CO2 ke dalam molekul organik yang telah disiapkan di dalam kloroplas. Proses ini disebut fiksasi karbon. Siklus Calvin mereduksi karbon terfiksasi menjadi karbohidrat melalui penambahan elektron. Energi untuk mereduksi berasal dari NADPH. Siklus Calvin mengubah CO2 menjadi karbohidrat dengan menggunakan ATP hasil dari reaksi terang. Siklus Calvin disebut juga reaksi gelap atau reaksi tak bergantung cahaya karena tidak memerlukan cahaya secara langsung.
Pada fotosintesis, cahaya tampak diserap oleh pigmen. Pigmen yang berbeda menyerap panjang gelombang yang berbeda. Klorofil a bukanlah satu-satunya pigmen yang penting dalam kloroplas. Tetapi hanya klorofil a yang dapat berperan secara langsung dalam reaksi terang. Pigmen lain dalam membrane tilakoid dapat menyerap cahaya dan mentransfer energinya ke klorofil a. Salah satunya adalah klorofil b. Jika foton cahaya matahari diserap oleh klorofil b, energi kemudian disalurkan ke klorofil a yang beraksi seolah-olah klorofil inilah yang menyerap energi tersebut.
Dalam membran tilakoid, klorofil tersusun bersama protein dan molekul organik lainnya menjadi fotosistem. Fotosistem memiliki kompleks antena yang terdiri dari klorofil a, klorofil b dan karotenoid. Jumlah dan keragaman pigmen membuat fotosistem dapat menyerap spectrum yang lebih luas. Saat molekul antena menyerap foton, energi disalurkan ke klorofl a yang terletak pada pusat reaksi. Molekul yang bersama-sama menggunakan pusat reaksi dengan k lorofil a adalah akseptor elektron primer.
Pada membran tilakoid terdapat fotosistem I dan fotosistem II. Fotosistem I memiliki pusat klorofil P700 karena pigmen ini paling baik menyerap cahaya yang memiliki panjang gelombang 700 nm. Pusat reaksi fotosistem II memiliki klorofil yang disebut P680 karena paling baik menyerap cahaya pada panjang gelombang 680 nm. Adanya protein yang berbeda menjadi penyebab adanya perbedaan sifat penyerapan cahaya.
Siklus Calvin dibagi menjadi tiga tahap yaitu :
1. Fiksasi karbon. Molekul CO2 diikat pada ribulosa bifosfat (RuBP) dengan bantuan RuBP karboksilase atau Rubisco. Reaksi ini menghasilkan dua molekul 3-fosfogliserat.
2. Reduksi. Tiap molekul 3-fosfogliserat menerima gugus fosfat baru dari ATP menghasilkan 1,3-difosfogliserat. Selanjutnya 1,3 difosfogliserat direduksi oleh sepasang electron dari NADPH menjadi gliseraldehid 3-fosfat (G3P). G3P merupakan gula. Setiap 3 molekul CO2 terdapat 6 molekul G3P, tetapi hanya 1 molekul G3P yang dihitung sebagai selisih perolehan karbohidrat. Satu molekul keluar siklus dan digunakan oleh tumbuhan, sedangkan 5 molekul didaur ulang untuk menghasilkan 3 molekul RuBP.
3. Regenerasi akseptor CO2. Lima molekul G3P disusun ulang dalam langkah terakhir siklus Calvin menjadi 3 molekul RuBP yang siap menerima CO2 kembali.


ALIRAN ELEKTRON NON-SIKLIK
Aliran elektron non-siklik dimulai ketika fotosistem II menyerap cahaya , dan electron yang dieksitasi ke tingkat yang lebih tinggi dalam P680 diterima oleh akseptor electron primer. Klorofil yang dioksidasi menjadi agen pengoksidasi yang sangat kuat. Elektron diekstraksi dari air dan dikirimkan ke P680 menggantikan elektron yang keluar dari klorofil. Air diuraikan menjadi hidrogen dan oksigen. Elektron yang terfotoeksitasi mengalir dari akseptor elektron primer ke fotosistem I melalui rantai transport elektron yang terdiri dari satu pembawa elektron yaitu plastokinon (Pq), suatu kompleks yang terdiri atas dua sitokrom , dan protein yang mengandung tembaga yang disebut plastosianin (Pc). Elektron yang menuruni rantai, eksergoniknya berada ke tingkat energi yang lebih rendah dan digunakan oleh tilakoid untuk menghasilkan ATP. Pmbentukan ATP disebut fosforilasi karena digerakkan oleh energi cahaya.

Elektron selanjutnya mencapai pusat P700 yang telah kehilangan elektronnya, karena energy cahaya menggerakkan electron dari P700 ke akseptor electron primer pada fotosistem I. Selanjutnya electron ditransfer melalui transfer electron . disalurkan ke feredoksin (Fd). NADP+ reduktase menyalurkan electron dari Fd ke NADP+. NADP+ berubah menjadi NADPH.

ALIRAN ELEKTRON SIKLIK

Elektron yang terfotoeksitasi dapat melalui jalur khusus yaitu aliran electron siklik. Aliran ini menggnakan fotosistem I saja. Elektron kembali dari feredoksin ke kompleks sitokrom dank e klorofil P700. NADPH tidak diproduksi tetapi menghasilkan ATP. Proses pembentukan ATP ini disebut fosforilasi siklik.
TUMBUHAN C4
Tumbuhan C4 memfiksasi karbon dengan membentuk senyawa berkarbon empat sebagai produknya. Tergolong tumbuhan C4 yang penting dalam pertanian adalah tebu, jagung, dan famili rumput. Dalam tumbuhan C4 terdapat dua jenis sel fotosintetik : sel seludang-berkas pembuluh dan sel mesofil. Sel seludang berkas pembuluh tersusun menjadi kemasan yang padat di sekitar berkas pembuluh. Di antara seludang-berkas pembuluh dan epidermis daun terdapat sel mesofil. Siklus Calvin terbatas pada kloroplas seludang-berkas pembuluh. Siklus ini didahului oleh masuknya CO2 ke dalam senyawa organik dalam mesofil.

Tahap pertama adalah penambahan CO2 pada fosfoenolpiruvat (PEP) untuk membentuk oksaloasetat (memiliki empar karbon). Enzim karboksilase menambahkan CO2 pada PEP. Setelah memfiksasi CO2, sel mesofil mengirim keluar produk berkarbon empat ke sel seludang-berkas pembuluh melalui plasmodesmata. Dalam seludang-berkas pembuluh, senyawa berkarbon empat melepaskan CO2 yang diasimilasi ulang ke dalam materi organik oleh rubisko dan siklus Calvin.
Sel mesofil tumbuhan C4 memompa CO2 ke dalam seludang-berkas pembuluh, mempertahankan konsentrasi CO2 dalam seludang-berkas pembuluh cukup tinggi agar rubisko dapat menerima CO2 bukan O2. Fotosintesis C4 meminimumkan fotorespirasi dan meningkatkan produksi gula.
TUMBUHAN CAM
Tumbuhan lain seperti tumbuhan sukulen (penyimpan air), kaktus, nenas dan beberapa family lain memiliki adaptasi fotosintesis yang lain. Tumbuhan ini membuka stomata pada malam hari dan menutup pada siang hari. Stomata yang menutup pada siang hari membuat tumbuhan menghemat air tetapi mencegah masuknya CO2. Saat stomata terbuka pada malam hari, tumbuhan mengambil CO2 dan memasukkannya ke berbagai asam organic. Metabolism ini disebut crassulacean acid metabolism (CAM). Sel mesofil tumbuhan CAM menyimpan asam organic yang dibuatnya selama malam hari di dalam vakuola hingga pagi hari. Pada siang hari saat reaksi terang menyediakan ATP dan NADPH untuk siklus Calvin, CO2 dilepas dari asam organik yang dibuat pada malam hari itu sebelum dimasukkan ke dalam gula dalam kloroplas.


FAKTOR PENENTU LAJU FOTOSINTESIS
Berikut adalah beberapa faktor utama yang menentukan laju fotosintesis:
1. Intensitas cahaya
Laju fotosintesis maksimum ketika banyak cahaya.
2. Konsentrasi karbon dioksida
Semakin banyak karbon dioksida di udara, makin banyak jumlah bahan yang
dapat digunakan tumbuhan untuk melangsungkan fotosintesis.
3. Suhu
Enzim-enzim yang bekerja dalam proses fotosintesis hanya dapat bekerja pada
suhu optimalnya. Umumnya laju fotosintensis meningkat seiring dengan
meningkatnya suhu hingga batas toleransi enzim.
4. Kadar air
Kekurangan air atau kekeringan menyebabkan stomata menutup, menghambat
penyerapan karbon dioksida sehingga mengurangi laju fotosintesis.
5. Kadar fotosintat (hasil fotosintesis)
Jika kadar fotosintat seperti karbohidrat berkurang, laju fotosintesis akan naik.
Bila kadar fotosintat bertambah atau bahkan sampai jenuh, laju fotosintesis
akan berkurang.
6. Tahap pertumbuhan
Penelitian menunjukkan bahwa laju fotosintesis jauh lebih tinggi pada
tumbuhan yang sedang berkecambah ketimbang tumbuhan dewasa. Hal ini
mungkin dikarenakan tumbuhan berkecambah memerlukan lebih banyak
energi dan makanan untuk tumbuh.
PENEMUAN
Meskipun masih ada langkah-langkah dalam fotosintesis yang belum dipahami, persamaan umum fotosintesis telah diketahui sejak tahun 1800-an.
Pada awal tahun 1600-an, seorang dokter dan ahli kimia, Jan van Helmont, seorang Flandria (sekarang bagian dari Belgia), melakukan percobaan untuk mengetahui faktor apa yang menyebabkan massa tumbuhan bertambah dari waktu ke waktu. Dari penelitiannya, Helmont menyimpulkan bahwa massa tumbuhan bertambah hanya karena pemberian air. Tapi pada tahun 1720, ahli botani Inggris, Stephen Hales berhipotesis bahwa pasti ada faktor lain selain air yang berperan. Ia berpendapat faktor itu adalah udara.
Joseph Priestley, seorang ahli kimia dan pendeta, menemukan bahwa ketika ia menutup sebuah lilin menyala dengan sebuah toples terbalik, nyalanya akan mati sebelum lilinnya habis terbakar. Ia kemudian menemukan bila ia meletakkan tikus dalam toples terbalik bersama lilin, tikus itu akan mati lemas. Dari kedua percobaan itu, Priestley menyimpulkan bahwa nyala lilin telah “merusak” udara dalam toples itu dan menyebabkan matinya tikus. Ia kemudian menunjukkan bahwa udara yang telah “dirusak” oleh lilin tersebut dapat “dipulihkan” oleh tumbuhan. Ia juga menunjukkan bahwa tikus dapat tetap hidup dalam toples tertutup asalkan di dalamnya juga terdapat tumbuhan.
Pada tahun 1778, Jan Ingenhousz, dokter kerajaan Austria, mengulangi eksperimen Priestley. Ia menemukan bahwa cahaya matahari berpengaruh pada tumbuhan sehingga dapat “memulihkan” udara yang “rusak”.
Akhirnya di tahun 1796, Jean Senebier, seorang pastor Perancis, menunjukkan bahwa udara yang “dipulihkan” dan “merusak” itu adalah karbon dioksida yang diserap oleh tumbuhan dalam fotosintesis. Tidak lama kemudian, Theodore de Saussure berhasil menunjukkan hubungan antara hipotesis Stephen Hale dengan percobaan-percobaan “pemulihan” udara. Ia menemukan bahwa peningkatan massa tumbuhan bukan hanya karena penyerapan karbon dioksida, tetapi juga oleh pemberian air. Melalui serangkaian eksperimen inilah akhirnya para ahli berhasil menggambarkan persamaan umum dari fotosintesis yang menghasilkan makanan (seperti glukosa).


DAFTAR PUSTAKA

Campbell, N.A., Reece, J.B., Mitchell, L.G. 2002. Biologi. Alih bahasa lestari, R. et al. safitri, A., Simarmata, L., Hardani, H.W. (eds). Erlangga, Jakarta.
http://www.fp.unud.ac.id/biotek/biologi-sel/kloroplas-dan-fotosintesis/fotosintesis/
Moore, R., Clark, W.D., Vodopich, D.S. 1998. Botany. McGraw-Hill Companies. USA